Том 1

Растительность

Растительность России составляет существенную часть северной внетропической растительности мира. Россия занимает большую часть северной Евразии и потому закономерности растительного покрова, проявляющиеся на ее территории, существенны для понимания ботанической географии всего материка.

К числу важнейших ботанико-географических закономерностей макроструктуры растительного покрова России относятся широтная, меридиональная и высотно-поясная дифференциация растительного покрова.

Растительный покров отличается системной организацией и многомерностью. В качестве подразделений высшего ранга выделяется растительность равнин и растительность гор. Тем самым подчеркивается существенная разница в характере, составе и структуре растительности равнин и гор и их макро-экологическая разнокачественность.

К категориям следующего ранга для растительности равнин относятся типы растительности: тундровая, бореальная, неморальная, степная, пустынная. Каждый тип растительности характеризуется набором различных биоморф.

Региональная дифференциация растительного покрова выражается региональными комплексами – секторами. Сектора связаны с такими экологическими параметрами как особенности влагопереноса, степень океаничности-континентальности.

На равнинах выделяются подзональные категории растительного покрова и /или их эдафические варианты. Они подчинены региональным комплексам.

Растительность каждой горной цепи представляет собой типичный высотно-поясной ряд как единое целое. Основная особенность высотных поясов определяется широтным положением пьедестала, высотой и меридиональным положением.

Растительность равнин

На территории России расположены Восточно-Европейская и Западно-Сибирская равнины, растительность которых демонстрирует классическую смену зональных типов. На востоке равнинные территории занимают небольшие площади, уступая основные пространства горным массивам, и четкость зонального расчленения растительности затушевывается. В притихоокеанской части России сказывается влияние океана, которое нарушает закономерности зонального распределения растительного покрова. Структура зональности проявляется в региональных комплексах. Каждый региональный комплекс различается по набору подзональных категорий растительности. Однотипные по широтному положению категории растительности в разных секторах имеют разный видовой состав.

Растительность тундрового типа формирует покров Крайнего Севера страны, который тянется полосой вдоль побережья морей Северного Ледовитого океана и встречается на островах. К основным чертам тундрового типа растительности относятся отсутствие древесного яруса, большая роль низкорослых мелкодревесных растений (от кустарников и стлаников до простратных (стелющихся) кустарничков и стланичков). Широко распространены травянистые многолетники. Велико значение мхов и лишайников. Характерна перфорированность растительного покрова – наличие пятен обнаженного грунта.

В тундрах выделяется 5 региональных комплексов. Самый западный, приатлантический, представлен только южными тундрами с участием Betula nana, Calluna vulgaris, Empetrum hermaphroditum, Carex bigelowii, в которых постоянно встречаются бореальные виды, например черника. Восточноевропейский, западносибирский и центральносибирский секторы имеют наиболее полный зональный спектр от высокоарктических до южных тундр. Высокоарктические тундры встречаются только на некоторых островах Северного Ледовитого океана. Значительную площадь островов занимают ледники, и растительный покров фрагментарен. Господствуют травяно-лишайниково-моховые пятнистые тундры. Широко распространены лишайниково-моховые и мохово-лишайниковые сообщества (с незначительным участием цветковых), которые приурочены к сильно щебнистым и каменистым почвам. На архипелаге Земля Франца-Иосифа и Новой Земле (восточноевропейско–западносибирский сектор) в тундровых сообществах встречаются Deschampsia alpina, Cerastium arcticum, C. regelii ssp. caespitosum, которых нет в центральносибирском секторе. Присутствие Ranunculus sabinii, Cerastium bialynickii, C.regelii s.str., Deschampsia brevifolia определяют специфику высокоарктических тундр центральносибирского сектора. В восточносибирском и чукотском региональных комплексах высокоарктические тундры отсутствуют.

Арктические тундры встречаются во всех, кроме приатлантического, комплексах. В них большую роль начинают играть простратные кустарнички. Для восточноевропейско – западносибирского сектора фоновым видом является Salix nummularia, в центральносибирском возрастает роль Salix polaris, S. reptans, встречаются 2 вида растительности Dryas – D. punctata и D. оctopetala. В восточносибирском секторе на первое место выходит Cassiope tetragona, исчезает D. octopetala. На Чукотке для сообществ арктических тундр характерны Salix rotundifolia, S. phlebophylla, Dryas integrifolia, Carex lugens. Арктические тундры к югу сменяются гипоарктическими, которые представлены северными кустарничково-моховыми и южными кустарниково-мохово-лишайниковыми подзональными категориями. Их различия также от сектора к сектору маркируются географически дифференцирующими видами (NN 4, 5, 8, 9, 11, 12, 14, 15)¹.

Бореальная (таежная) растительность расположена в умеренных широтах к югу от тундр. Тайга занимает ведущее положение на севере Евразии. Она протянулась от Скандинавии до Тихого океана. Большая часть таежной растительности Евразии сосредоточена на территории России. Таежные леса характерны и для многих горных систем, образуя в них горно-таежные пояса.

Бореальная растительность равнин включает 5 подзональных категорий: от предтундровых редколесий до подтайги. Она характеризуется господством темнохвойных, светлохвойных, мелколиственных и смешанных лесов. Доминирующие виды хвойных лесных пород: Picea abies, P. obovata, Abies sibirica, Larix sibirica, L. gmelinii, L. cajanderi соответственно сменяют друг друга с запада на восток, образуя 7 региональных комплексов.

Самый короткий зональный спектр в приатлантическом секторе представлен предтундровыми березовыми редколесьями (16). Они образуют в сочетании с южными кустарниковыми тундрами, бугристыми и аапа болотами лесотундру Кольского полуострова.

Восточноевропейский сектор (Восточно-Европейская равнина) имеет полный зональный створ от березово-еловых редколесий (17) до подтайги (24, 25). Подзональные категории растительности представлены еловыми лесами (18, 20, 22, 24) и, замещающими их на почвах легкого механического состава, сосняками (19, 21, 23, 25). В подтаежных лесах в состав древостоя, в котором господствуют ель или сосна, либо в виде подлеска входят неморальные древесные виды: дуб, липа, клен, орешник. Сюда же относятся и хвойно-широколиственные леса Калининградской области, в которых встречаются среднеевропейские виды – бук и граб.

Лесам приуральского комплекса присущи черты европейской и сибирской тайги. Этот региональный комплекс встречается по обе стороны Урала. Здесь также выражен полный зональный ряд (26-32) от еловых и лиственнично-еловых редколесий до широколиственно-пихтово-еловых подтаежных лесов.

Обь-Иртышский сектор объединяет леса самого крупного таежного комплекса (33-42). Огромна роль болот в структуре растительного покрова Западно-Сибирской равнины. По площади болота здесь преобладают над лесами. Велика роль растительности обширной Обской поймы. (130).

На севере Обь-Иртышья преобладают лиственничные редколесья (33). Большую площадь занимают бугристые болота (124). К югу редколесья сменяются северной тайгой, где господствуют лиственничные (36) и лиственнично-сосновые (35) леса. Водоразделы заняты бугристыми и аапа болотами, огромными верховыми болотными системами с обилием лишайников и крупными озерами (126 б). Характерны также лиственнично-елово-кедровые леса (34). В средней тайге преобладают елово-кедровые леса, местами с пихтой, реже встречаются лиственнично-сосновые. В средней тайге особенно заметна приуроченность лесов к долинам рек. На водоразделах много верховых болот.

В южной тайге Западной Сибири преобладают темнохвойные кедрово-елово-пихтовые леса. На западе господствуют сосновые леса. Присутствие липы характерно в южно-таежных лесах. На водоразделах обычны сфагновые верховые болота, образующие системы, в которые входят и аапа, в том числе знаменитое Васюганское болото.

Переход от южной тайги к подтайге постепенный. Из хвойных лесов в подтайге встречаются только сосняки на песках (41). Господствуют березняки и осинники (42), они обычно растут небольшими рощами (колками), чередуясь с сырыми лугами, болотами, сосняками. Часто березовые колки приурочены к западинам с выраженной осолоделостью грунтов.

Центрально-сибирский (43-47) и восточносибирский (45-51) сектора имеют укороченный зональный створ. В Центральной Сибири отсутствует подтайга, в Восточной Сибири широтный створ заканчивается среднетаежными лесами. Бореальная растительность этих наиболее континентальных секторов образована светлохвойными, преимущественно лиственничными лесами.

Заключает бореальную растительность своеобразный дальневосточный комплекс. Особенности его растительного покрова связаны с оригинальностью флористического состава и сложными физико-географическими условиями – влиянием Тихого океана и муссонов на юго-востоке, Охотского моря и морей Северного Ледовитого океана на севере, континентальностью воздушных масс Сибири и Центральной Азии, сложностью рельефа и геологического строения. Северо-таежные лиственничные леса (52) встречаются небольшими участками по побережью Охотского моря; значительные площади занимают среднетаежные лиственничные леса и сфагновые мари (53). Разнообразны южно-таежные леса: елово-пихтовые (Рicea ajanensis, Abies nephrolepis), лиственничные и сосново-лиственничные. В их древостое спорадически встречаются Betula davurica, B. platyphylla; хорошо развит подлесок из Rhododendron dauricum, Duschekia manshurica, Lespedeza bicolor, Corylus heterophylla. Особенно своеобразны подтаежные леса Дальнего Востока, представленные широколиственно-сосновыми и широколиственно-лиственничными с монгольским дубом и маньчжурской березой (58,59), березово-сосновыми (60) и елово-пихтово-кедровыми с Pinus koraiensis, Picea ajanensis и Abies nephrolepis (57).

Неморальная растительность представлена широколиственными лесами, которые произрастают в России только на западе (восточноевропейский региональный комплекс) и на востоке (дальневосточный комплекс). На западе Европы неморальная растительность занимает почти всю ее территорию, а в восточной Азии спускается значительно южнее, чем в Европе, что, безусловно, связано с влиянием Тихого океана. В континентальных районах Сибири широколиственные леса отсутствуют и территориально замещаются степями.

Широколиственные леса восточноевропейского сектора представлены липово-дубовыми с участием ясеня (61) и липовыми с дубом (63). На легких почвах они замещаются сосново-широколиственными лесами (62) и сосновыми остепненными с дубом (64).

Усиление континентальности климата с запада на восток приводит к постепенному сокращению европейских неморальных видов растительности, из которых лишь половина доходит до западных склонов Урала. Заметной становится роль южно-сибирских светолюбивых и холодостойких видов. Важным рубежом является Волга, по направлению к которой с запада постепенно выпадают многие древесные, например ясень, кустарниковые и травянистые виды.

Небольшие рощи дубовых лесов встречаются довольно далеко на севере в подзоне южной тайги (Ленинградская, Новгородская, Псковская области), а липняки (вероятно производные, возникшие на месте липово-еловых лесов), встречаются еще севернее. На юге широколиственные леса по балкам и оврагам, так называемые байрачные леса, проникают далеко в степную область.

На Дальнем Востоке широколиственные леса встречаются на юге. В юго-западной части они представлены дубовыми (Quercus mongolica) и черно-березово-дубовыми. Некоторые западные дубравы имеют криофилизированный травяной покров. В восточной части распространены дубовые и смешанные дубово-широколиственные леса с участием мезофильной группы деревьев: амурского бархата, липы (Tilia amurensis, T.mandshurica, T. taquetii) и лиан (65).

Степная растительность России в виде полосы простирается от западной границы страны до южно-сибирских гор. Восточнее степи встречаются изолированными участками преимущественно в межгорных котловинах. В европейской России эта полоса очень широка и на юге доходит до Кавказа, а в азиатской России – до государственной границы и продолжается в странах Средней и Центральной Азии (Казахстан, Монголия, Китай).

Степная растительность объединяет сообщества ксерофильных микротермных дерновинных травянистых растений. Господствующей биоморфой в степях являются дерновинные злаки из родов Stipa, Festuca, Agropyron, Koeleria, Poa, Cleistogenes, Helictotrichon и др. В разных экологических условиях формируются сообщества из дерновинных осок, луков, разнотравья, полукустарничков и кустарников. Степные сообщества полидоминантны, их распространение связано с черноземами и каштановыми почвами.

В степном типе растительности выделяются 4 региональных комплекса: восточноевропейский, заволжский, западносибирский и забайкальский. Степи восточноевропейского и заволжского комплексов наиболее полно представлены и имеют полный зональный спектр; западносибирский сектор представлен только северной частью зонального спектра, а южная его часть находится в Казахстане. Забайкальский комплекс объединяет разрозненные участки степей, встречающиеся в межгорных котловинах и находящиеся во флоро-генетическом родстве с центрально-азиатскими (монгольскими и китайскими) степями.

Выделяются 4 подзональные широтные категории степной растительности: луговые, северные, средние и южные. Широтная дифференциация степей с севера на юг связана с нарастанием степени аридности климата, а ее региональная дифференциация – с усилением континентальности.

Луговые степи – самый северный тип степей. Они характеризуются господством разнотравно-злаковых сообществ с преобладанием мезоксерофильных и ксеромезофильных видов, преимущественно рыхлокустовых и корневищных злаков, корневищных осок и разнотравья. Луговые степи распространены на юге неморальной области в европейской части России и бореальной области в Сибири. Вместе с лесами (дубовыми и дубово-липовыми на западе и березовыми и осиновыми в Сибири) они образуют подзону лесостепи. Типологически луговые степи рассматриваются в пределах степного типа растительности, но с ботанико-географических позиций они не принадлежат степной зоне, а тесно связаны с лесами и без антропогенного вмешательства (сенокошения, выпаса) луговые степи превращаются в леса.

Северные степи начинают зональный ряд степной зоны. Они характеризуются господством типчаково-ковыльных степей, т.е. господством дерновин-ных злаков, с участием обильного ксеромезофильного и мезоксерофильного разнотравья.

Средние степи также характеризуются господством типчаково-ковыльных степей, но разнотравье в них значительно беднее и представлено значительно более ксерофильными видами.

Южные степи отличаются участием полукустарничков как содоминантов в типчаково-ковыльных сообществах.

На всем протяжении своего ареала степные сообщества, особенно в пределах одной подзональной категории, имеют большое число общих видов. Выделение картографируемых категорий степей в пределах региональных комплексов основывается поэтому на небольшом числе географически дифференцирующих видов.

Восточноевропейский региональный комплекс включает богаторазнотравно-злаковые луговые степи с Bromopsis riparia, Carex humilis, Peucedanum macrophyllum; разнотравно-дерновиннозлаковые северные степи со Stipa ucrainica; дерновиннозлаковые средние степи со Stipa ucrainica; полынно-дерновиннозлаковые южные степи со Stipa lessingiana, Artemisia taurica, A. lercheana.

Заволжский региональный комплекс объединяет богаторазнотравно-злаковые луговые степи с Bromopsis riparia, Bromopsis inermis, Carex humilis, C. pediformis, Peucedanum alsaticum; разнотравно-дерновиннозлаковые северные степи со Stipa zalesskii, S. korshinskyi; дерновиннозлаковые средние степи со Stipa lessingiana; лерхополынно-дерновиннозлаковые южные степи со Stipa sareptana, Artemisia lercheana.

Западносибирский сектор, западная граница которого проходит по реке Ишим, включает только 2 северные широтные категории: богаторазнотравно-злаковые луговые степи с Bromopsis inermis, Stipa zalesskii, Carex pediformis, C. supina, Peucedanum morisonii и разнотравно-дерновиннозлаковые северные степи со Stipa capillata, S. zalesskii, Helictotrichon desertorum. Почвы степей этого сектора отличаются засоленностью.

Забайкальский региональный комплекс характеризуется большим своеобразием видового состава степных сообществ, так как он связан флорогенетически с центральноазиатскими степями, а от европейско- западносибирских, представляющих часть причерноморско-казахстанских степей, отделен не только ботанико-географически, но и территориально южносибирскими горными массивами. Он включает 3 широтные категории: богаторазнотравно-злаковые луговые степи с Filifolium sibiricum, Peucedanum baicalense; разнотравно-дерновиннозлаковые северные степи со Stipa baicalensis, Leymus chinensis и дерновиннозлаковые средние степи со Stipa krylovii.

Степные сообщества и их фрагменты проникают далеко на север Восточной Сибири, что связано с резкой континентальностью климата, но прежде всего с историческими палеогеографическими событиями, происходившими на этой территории в плейстоцене.

Пустынная растительность завершает зональный ряд типов растительности равнин. К пустынному типу относятся сообщества с доминированием ксерофильных, гиперксерофильных микро- и мезотермных растений различных жизненных форм, преимущественно полукустарничков, полукустарников и кустарников, полудеревьев. В пустынных сообществах часто обильны эфемероиды и гемиэфемероиды – многолетние коротковегетирующие растения; однолетние травянистые растения летне-осенней вегетации и эфемеры – однолетние травянистые растения весенней, осенне-весенней или осенне-зимней вегетации. В России расположен лишь небольшой участок обширной области пустынь. Он представлен прикаспийским сектором умеренных пустынь, которые относятся к северной широтной категории: лерхополынные (79) и песчанополынные (80) северные пустыни. Их распространение связано с бурыми почвами. В Прикаспии широко распространены почвы легкого механического состава, песчаные и супесчаные, поэтому наряду с полынями здесь часто встречается злак Poa bulbosa.

Растительность гор

Высотно-поясная дифференциация растительности гор в первую очередь обусловлена их широтным положением. Кроме того, она зависит от протяженности горной системы, ее высоты, барьерной роли, крутизны и экспозиции склонов и пр. Наличие высотно-поясной дифференциации растительности – главная закономерность структуры растительности гор, не имеющая аналогов на равнине. Отдельные высотные пояса гор часто образованы сообществами, относящимися к той же типологической категории (типу растительности, формации и т.п.), что и растительность равнин, их типологическое различие проявляется на довольно низком синтаксономическом уровне. К ним относятся тундры, таежные и широколиственные леса, степи, пустыни. Существует, однако, и специфическая растительность в горах, как правило в высокогорьях, которая не имеет аналога на равнинах: нивальная, альпийская и пр.

На севере европейской части России это восточноскандинавская группа (81) с горными лишайниковыми тундрами, березовыми редолесьями и горными таежными лесами (Хибины, Ловозеро и др.) и восточноевропейские низкие горы (82) нивально-высокоаркто-арктотундровые ². На юге России это северный макросклон Кавказа с хорошо выраженной альпийской системой поясов в ее кавказском варианте (84). Среднегорную часть Кавказа в районе Новороссийска – Геленджика характеризуют два пояса – шибляковый и широколиственнолесной (83).

Урал является не только важным географическим рубежом, разделяя Европу и Азию, но также и фитогеографическим, соединяющим восточноевропейские и западносибирские региональные комплексы. Урал оказывает, как и все крупные горные хребты, существенное влияние на растительность прилегающих к нему равнин. В результате чего среди бореальной растительности выделяется своеобразный региональный приуральский комплекс, несущий черты европейских и сибирских таежных лесов. Сам Урал при его огромной меридиональной протяженности расчленяется на карте на 7 широтных отрезков (85-91).

На востоке России господствует растительность гор.

Центральносибирская система низких гор и высоких плоскогорий образует как бы одну сплошную цепь типов растительности от горнотундровых на Таймыре (Бырранга (92) до горно-среднетаежных на Енисейском кряже (95). Южносибирская система гор включает Саяны, Кузнецкий Алатау и Алтай (96-98). Растительность южносибирских гор чрезвычайно разнообразна – от горнотундровых и альпийских формаций на вершинах до лесостепных и степных на склонах южных экспозиций. Но наибольшие площади занимают горнотаежные леса, среди которых преобладают кедровые и пихтово-кедровые. Спорадически встречаются пихтовые субнеморальные, так называемые черневые, леса. В восточносибирской и чукотской системах гор с севера на юг происходит как бы нарастание числа высотных поясов от горнотундрового до горно-северотаежного. Отметим, что на юге Верхоянского хребта (Восточносибирская группа) впервые заметной становится роль кедрового стланика (102).

Пояс из кедрового стланика особенно выделяется в горах Охотско-Берингийской группы (107-108).

Существенной продолжает оставаться роль стланика и в горах Байкало-Джугджурской системы, особенно на самом хребте Джугджур и Становом нагорье. Самым южным в этой группе является Борщевочный хребет, где хорошо выражен лесостепной комплекс, сближающий его с горами Монголии.

Растительность гор Дальнего Востока (116-121) и Камчатки находится под сильным влиянием Тихого океана. Общим для всех является структура верхних высотных поясов растительности: горнотундровая, подгольцовая с зарослями кедрового стланика, местами ольховника и участием каменной березы. Специфичны таежные и широколиственные пояса.

Растительность болот и пойм рек

Растительность болот играет огромную роль в структуре тундры и тайги, часто определяя эту структуру, например в Западной Сибири, на северо-востоке европейской России, в Восточной Фенноскандии. Болота представляют собой специфические экосистемы, растительность которых контролируется в первую очередь количеством и трофностью воды и характеризуется бедностью флористического состава, гетерогенностью и комплексностью сложения. К северу тундровой области приурочены полигональные болота, южнее располагаются бугристые болота. С югом тундровой области и тайгой связано распространение грядово-мочажинных травяносфагново-гипновых болот (аапа). В таежной области оптимального развития достигают сфагновые болота. Следует отметить асимметрию в распространении растительности болот на Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинах. Так северная граница растительности бугристых болот в Европе почти совпадает с северной границей северной тайги, а в Западной Сибири они еще широко распространены в северной тайге, то есть границы верховых болот в Сибири сдвинуты к югу. Полигональные болота, широко распространенны на севере азиатской части России. В восточноевропейской (Малоземельской) тундре западной границей их распространения является река Нерута.

Значение растительности пойм рек также велико и разнообразно. Многие крупные реки являются крупными ботанико-географическими рубежами, например Волга, Дон, Онега, Енисей, поймы рек являются своеобразными коридорами, связывающими растительность разных широтных категорий. Для пойм характерна естественная гетерогенность и динамичность растительного покрова, обусловленная эрозионно-аккумулятивной деятельностью рек. Отличительной чертой растительности пойм тундровой области является отсутствие леса. Для бореальных пойм характерно развитие на высоких уровнях темнохвойных лесов, а в поймах подтайги, широколиственнолесной и степной областей – развитие широколиственных (в европейской части России) и других лиственных пород, местами сосняков. В поймах южной части степной и пустынной областей леса растут только в прирусловой части. В приустьевых частях южных рек развиваются луга и тростниковые заросли, а северных рек – луга, болота, травяные марши.

Необходимо сохранять и восстанавливать уникальное разнообразие растительного покрова страны – источника жизни на Земле.

(1) Здесь и далее номера типов растительности в легенде карты.
(2) При перечислении поясов для краткости опущена приставка "горно".