Том 2

Запасы мортмассы

Основная часть фитомассы после отмирания разрушается животными-сапрофагами, бактериями, грибами, актиномицетами. В конечном счете, мертвые органические остатки минерализуются микроорганизмами (в меньшей степени путем абиотического окисления). Конечные продукты минерализации возвращаются в атмосферу (углекислый газ и другие летучие соединения) и в почву (зольные элементы и азот). Процессы создания и разрушения биомассы не всегда сбалансированы — часть ее (в среднем менее 1 %) может выпадать из круговорота на более или менее длительное время и аккумулироваться в почве (в виде гумуса) и в осадочных породах.

Под мортмассой подразумевают массу мертвого органического вещества в экосистеме. В мортмассе выделяют: отпад (сухостой, омертвевшие органы); опад, или подстилку (упавшие на поверхность почвы части растений, трупы животных); торф; детрит.

Отмершее органическое вещество, как правило, не полностью минерализуется, аккумулируясь в разном количестве и разных формах в ландшафте. Скорость разрушения органической массы растет с увеличением притока солнечного тепла. При недостатке тепла ежегодный опад не успевает разрушаться, и в ландшафте накапливается избыточная мортмасса. В экстрааридных ландшафтах с их высоким энергетическим потенциалом и незначительной продуктивностью интенсивность деструкции намного превышает продуцирование биомассы, и накопление мертвого органического вещества незначительно. Продукционные и деструкционные процессы наиболее сбалансированы в условиях, близких к оптимуму по соотношению тепла и влаги. С увеличением теплообеспеченности основная часть органических остатков переходит в почвенный гумус. В луговых чернозёмных степях его запасы достигают 600–1000 т/га, в почвах широколиственных лесов — около 300 т/га, тогда как в таежных — около 100 т/га, а в тундровых — около 70 т/га.

В тундре и тайге в составе мортмассы преобладают неразложившиеся растительные остатки — главным образом подстилки, а также сухостой, валежник, мертвые корни и другие. Запасы подстилки в этих зонах достигают 40–50 т/га; в широколиственных лесах они сокращаются до 10–15 т/га, а во влажных тропических — до 2 т/га. В степях наземная мортмасса представлена растительной ветошью (4–10 т/га).

Мертвое органическое вещество и запас биомассы в органах растений служат важным резервом питательных веществ, обеспечивающим устойчивость биоты к колебаниям внешней среды и позволяющим поддерживать биологический метаболизм в условиях интенсивного абиогенного выноса элементов зольного и азотного питания. Лесная растительность, как известно, существует в условиях избыточного увлажнения и интенсивного стока, ведущего к безвозвратной потере элементов питания: лесные почвы относительно бедны этими элементами. В такой обстановке запас биогенных элементов в живом веществе и в мощной подстилке, прочно удерживающей необходимые элементы питания, обеспечивает определенную автономность (высокую степень замкнутости) биологического круговорота.

В степях, где растительность не способна аккумулировать запасы живой фитомассы, а опад быстро разрушается, резерв минерального питания сосредоточен в почвенном гумусе.

Запасы мортмассы в аридных областях как суббореального, так и субтропического поясов, начиная от северных суббореальных пустынь и далее к югу, всегда меньше запасов фитомассы. Разложение растительных остатков может несколько замедляться в полукустарничковых и кустарничковых формациях вследствие накопления в опаде отмерших надземных одревесневевших органов.

Накопление мортмассы в травяных болотах (главным образом за счет торфяной залежи) наибольшее в Западной Сибири. Разложение растительных остатков в болотах в среднем может протекать за 100 и более лет.